Capítulo 2: El lado “mono” del Hombre.

por Israel

Saludos amigos lectores y bienvenidos a este segundo capítulo del blog.

Con él iniciamos el viaje por nuestra Historia Evolutiva. Nos adentramos en un mundo que poco o nada se parece al actual. Un mundo al que nuestros antepasados tuvieron que adaptarse y hacer frente a muchos eventos que, indudablemente, marcaron nuestro “camino evolutivo” y tuvieron una influencia vital en el desarrollo de nuestra sociabilidad, el uso de herramientas, el uso del fuego, el desarrollo del lenguaje y la cultura, el pensamiento abstracto, el temor por la muerte y el más allá, la interacción con la naturaleza y con otras especies emparentadas, hasta llegar al nacimiento de las actuales civilizaciones.

Y todo ese largo proceso se inició a partir de los primates, a cuyo grupo seguimos perteneciendo, obviamente.

En efecto, el Hombre proviene del mono. Esta sencilla afirmación acarrea una serie de complejas asunciones que deben ser consideradas para entender porqué un grupo de monos o, hablando con propiedad, porqué un grupo de primates arcaicos se diferenció de los demás y puso comienzo a una fantástica carrera evolutiva hasta lograr adaptarse con suma eficacia al mundo que los rodeaba cuando, muchas de sus características morfológicas no eran precisamente armas eficientes para hacer frente al ecosistema o, ¿tal vez sí? Veremos que lo que puede parecernos desventajas frente a un ecosistema salvaje y complicado en realidad era un complejo conjunto de adaptaciones fisiológicas cuyo desarrollo está conectado y que fueron imprescindibles para que hoy seamos lo que somos, el “hombre pensante”; el Homo sapiens.

Para descubrir nuestra historia os propongo un viaje en el tiempo que nos llevará a hace 65 millones de años, cuando el mundo era muy diferente al que existe hoy y un “recién llegado” grupo de mamíferos iba a destacar “construyendo” los cimientos de nuestro Origen.

A. El Origen de los Primates: La raíz de nuestro “destino” evolutivo.

Siendo fieles a la conceptualización y definición científica debemos distinguir entre dos procesos que están íntimamente relacionados entre sí y con nuestra aparición:

1.- Origen de los primates. Proceso que se inició a finales del Cretácico (hace 65 millones de años y, por lo tanto, finales de la Era Mesozoica).

2.- Proceso de hominización, sensu stricto; en sentido estricto.  Ha tenido lugar durante la Era Cenozoica (desde el Paleoceno, a partir de 65 crones de antigüedad, hasta el Holoceno que incluye la actualidad).

image002

Esquema resumen de los Períodos y Épocas de la Era Cenozoica, con una breve descripción de los eventos más significativos de cada Época

Antes de continuar y, para simplificar el texto, utilizaré el término cron, que es la unidad de tiempo que se utiliza para hacer referencia al millón de años, es decir, un cron es un millón de años y, por lo tanto, 65 crones serán 65 millones de años.

En este capítulo nos centraremos en el punto 1. El origen de los primates, además, será una oportuna excusa para conocer las bases más importantes de la primatología, en tanto en cuanto, para entender mejor el proceso, deberemos acercarnos a conceptos como primates, póngidos, antropoides, homínidos, etcétera.

evolucionprimates

Imagen que nos permite resumir en qué se centra el capítulo 2

De manera generalizada, desde hace tiempo la comunidad científica acepta como válido que el origen de los primates tuvo lugar a finales del Cretácico, probablemente en alguna región meridional de lo que actualmente correspondería a Norteamérica.

Uno de los elementos que debemos tener en cuenta antes de todo, es conocer que el planeta Tierra hace 65 crones no tenía nada que ver con nuestro planeta actual, desde el punto de vista geológico y climatológico. Estos dos conceptos son muy importantes para entender el origen de los primates, dado que sus movimientos migratorios, de expansión y evolución (lo que se conoce como sus radiaciones) venían determinados por la geografía, la climatología y la situación ambiental en el planeta.

Se cree, mayoritariamente, que el origen de los mamíferos ocurrió hace aproximadamente 200 crones, a finales del Triásico. De entre los mamíferos, un pequeño grupo probablemente de plesidaptiformes, localizados en lo que hoy es Norteamérica, sería el origen de los primates.

El protagonista que nos presenta el registro fósil data de hace unos 57 crones  y, se trata del primer grupo de mamíferos que, a ciencia cierta, dio origen a los primeros primates, conocidos como Prosimios. A pesar de esta variación de unos 7 millones de años, con respecto a la fecha propuesta, actualmente se sigue considerando que la aparición de los prosimios sucecidó hace 65 crones aunque todavía no se haya encontrado evidencia fósil con esa datación.Estos mamíferos, precursores de los primates, fueron pequeños animales insectívoros, semejantes a roedores o ardillas aunque no tienen nada que ver con ninguno de éstos, mas que la mera similitud en su morfología. Vivían en ramas de árboles, llevando una vida arborícola y se alimentaban de frutos y pequeños insectos.

purgatorius

Representación de la morfología de un Plesidaptiforme, propuesto como el ancestro de los primeros simios: Los prosimios

Para encontrar sentido al paso evolutivo que surgió, debemos tener una visión del ecosistema que necesitaban explotar y, además  los factores físico-ambientales que requerían. De la suma de sus necesidades ecológicas y ambientales surgieron una serie de eventos migratorios denominados radiaciones que van a dar lugar a la aparición de los primeros grupos de primates arcaicos, conocidos con el nombre de Prosimios (en lenguaje científico Prosimii).

Antes de continuar, hagamos mención a algunos términos que es importante tener claros:

El término Primate se aplica para definir al conjunto de mamíferos que pertenecen a un mismo Orden, el de los Primates, debido a que tienen características morfológicas comunes y que incluye, desde lo que conocemos vulgarmente como monos hasta el hombre:

1.- Los prosimios o primates inferiores; lémures, tarsios, loris, aye-aye.

2.- Los simios, primates superiores o anthropoidea; que incluye los grupos de primates superiores de América, África y Asia.

1.- En el grupo de los prosimios actualmente se encuentran:

Los lemures (Lemuriformes) distribuidos únicamente  en la isla de Madagascar.

Los tarsios (Tarsiformes) actualmente tienen un único Genero (Tarsius) con ocho especies. Se encuentran localizados en el sudeste asiático y algunas islas indonesas.

Los loris (Lorisiformes) se localizan en África, más concretamente en Angola, Tanzania, sur de Kenia y la costa somalí.

Los aye-aye (Genero Daubentonia) se encuentran en Madagascar.

2.- Los simios o antropoideos incluyen a todos los grupos de primates superiores, tanto los extintos como los que existen en la actualidad entre ellos, obviamente, el Hombre.

Los simios se clasifican dentro de dos grupos, en función de una serie de cuestiones morfológicas en las que no entraremos. Estos grupos son:

Los platirrinos (Platyrrhini) que se localizan en América del Sur e incluyen los monos capuchinos, los micos, los monos titís, monos aulladores, monos araña, los tamarinos, entre muchos otros

Los catarrinos (Catarrhini), que se localizan en el viejo mundo y que incluye a los homínidos y, por lo tanto, al ser humano. Se clasifican dentro de tres diferentes taxones:

Superfamilia Cercopihecidae: Babuinos y macacos

Superfamilia Hominoidea: Incluye a:

a) Familia de los hilobátidos: Gibones

b) Familia de los póngidos: orangutanes, gorilas, bonobos y chimpancés.

c) Familia de los homínidos: Humanos y formas ancestrales de éstos.

vc

En la imagen de la izquierda diferenciamos entre prosimios y antropoides.
La imagen de la derecha refleja las relaciones entre prosimios y antropoides catarrinos y platirrinos

¿Cómo aparecieron todos estos grupos a partir del mamífero insectívoro?

B. Radiaciones de los primates.

 Continuemos nuestra historia recordando que mencionábamos dos factores fundamentales para explicar los procesos de radiación de los mamíferos precursores de los prosimios. Dos factores íntimamente unidos dado que las características físicas (clima, entendido como temperatura y humedad, principalemente) determinan cómo es un ecosistema (estructura física y biológica; el suelo, el tipo de vegetación, los animales que se desarrollan, etcétera).

Primera radiación (65 crones atrás, final del Cretácico y Paleoceno).

Hace 65 crones, tiene lugar la denominada primera radiación de los primates que dio lugar a la aparición de los prosimios. Estos primeros primates eran animales arborícolas adaptados a ambientes cálidos. Presentarían unas características morfológicas altamente similares al mamifero insectívoro del que procedieron pero con algunas modificaciones sustanciales para adaptarse más eficazmente a la vida arborícola. En esta primera radiación, se produjeron importantes movimientos migratorios dirigidas hacia regiones más meridionales. Recordemos que se localizaba a este primer grupo en la región septentrional de Norteamérica. Los factores ecológicos y ambientales que determinan esta radiación son la disminución de la temperatura y la vegetación en el Hemisferio Norte. Por otro lado, las características geológicas del momento propician esta migración; Norteamérica y Europa estaban unidas de forma que colonizan Europa, África y sur de Asia.

Segunda radiación (54 crones atrás, en el Eoceno).

En el Eoceno encontramos dos situaciones climatológicas y geográficas diferentes. Durante el principio del Eoceno, el clima se vuelve muy cálido y ello facilita la aparición de las plantas angiospermas y con ellas el desarrollo de grandes áreas selváticas propicias para el desarrollo y expansión de los prosimios de la primera radiación. Aparecen nuevos grupos de prosimios con modificaciones respecto a los prosimios de la primera radiación y se extienden ocupando todas las regiones anteriores y, además, América del Sur.

Pero, a finales del Eoceno, se produce una inversión climatológica (evento que ha ocurrido muchas veces en nuestro planeta). El clima se vuelve frio y seco y se producen importantes glaciaciones en el Hemisferio Norte, con la consecuente reducción de vegetación. Estas condiciones climatológicas tan drásticas llevan a la extinción de gran parte de los prosimios de forma que, únicamente, sobreviven grupos localizados en el Hemisferio Sur donde, a pesar de haber reducción de temperatura y vegetación, las condiciones climáticas y ecológicas aún favorecen la supervivencia de los prosimios.

Desde el punto de vista geográfico también hay importantes implicaciones:

La línea de prosimios que se irradiaron hacia América del Sur queda aislada en este continente, del que ya no se va a mover, y dará lugar al grupo de primates platirrinos.

La línea de prosimios que emigró hacia Europa, África y Asia queda distribuída en las regiones ecuatoriales del continente africano y a la zona sur de Asia. Desaparecen los prosimios pobladores de Europa. De esta línea surgirán los catarrinos y los prosimios actuales.

Tercera radiación (37 crones atrás, durante el Oligoceno)

La situación climatológica del final del Eoceno se mantiene en el Oligoceno. Siguen reduciéndose el número de especies de primates pero, aquellos que sobreviven son las formas antepasadas de los platirrinos y catarrinos que existen actualmente. Aunque se produce un hecho muy llamativo. El registro fósil no presenta muestras de antepasados de los lemuriformes y lorisiformes actuales en el Oligoceno. A pesar de la ausencia de antepasados (por lo menos en el registro fósil), estos grupos de primates inferiores existen en la actualidad en algunos casos incluso con un número sustancial de especies distintas.

F1.medium

Mapa que muestra las localizaciones donde se encontraron registro de antropoides. Lugares en las costas y posiciones continentales que representan, más o menos, la situación desde el Eoceno temprano hasta el Oligoceno temprano.

C. Origen de los Anthropoidea: De los prosimios a los primates superiores.

Hemos visto que catarrinos y platirrinos quedan, a finales del Eoceno, separados geográficamente y van a continuar sus historias evolutivas de forma independiente. Desde el punto de vista de la Evolución humana, es interesante seguir la línea evolutiva que permitió la aparición de los catarrinos, entre cuyos representantes se encuentra aquél del que surgirá la rama hacia los homínidos.

Todos los datos obtenidos del registro fósil parecen indicar que el origen común de platirrinos y catarrinos pertenece al Eoceno y consistió en un grupo de prosimios denominados Adápidos (Familia Adapidae).

Existen dudas razonables para concretar dónde se localizaban geográficamente los adápidos. En este sentido, se proponen dos hipótesis:

1ª Hipótesis.- Considera que los adápidos son formas asiáticas.

2ª Hipótesis.- Considera que se localizaron en el norte de África.

Parece ser más claramente asumible que se trataran de las formas de prosimios localizadas en el Norte de África.

Pruebas a favor de que se tratan de formas asiáticas:

La mayoría de los especialistas reconocen que los grupos de prosimios del Eoceno constituyen el antecesor de los antropoides (platirrinos y catarrinos). Existe cierta controversia con respecto al registro fósil de los citados grupos en Asia.

Es 1994 son descubiertos y descritos fragmentos dentales de algún grupo de prosimios que vivieron en China durante el Eoceno, y que no habían sido descritos nunca antes por lo que fueron colocados en una nueva familia de antropoides todavía sin descubrir, conocida vulgarmente como la Familia de los “eosimios”

Posteriormente, se descubre en el registro fósil del subcontinente indio, nuevos fragmentos dentarios de prosimios del Eoceno.

Para algunos investigadores estos fragmentos presentaban características morfológicas muy similares a las presentes en los adápidos y, por lo tanto, asumieron que se trataba de algún prosimio adapiforme.

Sin embargo, hay mucha controversia en esta hipótesis, debido a que el escaso número de piezas fosilizadas y el estado de conservación de las mismas podrían arrojar resultados distorsionados y por lo tanto, no se pueden asumir como datos fiables.

Pruebas a favor de la hipótesis norteafricana:

En Marruecos y Argelia aparecieron restos fósiles de primates con caracteres muy similares a los presentes en Catarrinos y que fueron datados del Eoceno. Además, África es el único continente donde aparecen bien diferenciados y representados abundantemente fósiles de primates con esta datación.

Cabe destacar, en este sentido, el yacimiento de  El Fayún, donde se han encontrado abundante registro fósil del Eoceno.

Por otro lado, a la luz del registro fósil perteneciente al Oligoceno, se asume que África cuenta con representantes catarrinos de las Familias Parapithecidae y Pliopithecidae, cuyas características morfológicas son muy afines con las del grupo de los Adápidos del Eoceno encontrados en el yacimiento de El Fayún.

El Fayún constituye una importante fuente de fósiles con una datación del Eoceno. Se trata de un yacimiento fosilífero con varios niveles que están comprendidos entre formaciones de origen volcánico, alcanzando una antigüedad máxima de alrededor de los 40 crones.

Las formas fósiles de mamíferos y de la flora allí presente, denotan que en ese lugar existieron unas condiciones climáticas propicias para el establecimiento de los adápidos, con un clima cálido e importante vegetación. Por lo cual, se dedujo que en tiempos pasados, esta región debía tratarse de un valle fluvial con aportes de agua procedentes del delta del Nilo (muy próximo al yacimiento).

Desde el punto de vista paleontológico es importante determinar el lugar de aparición de los adápidos, dado que, a partir de ellos, van a aparecer los grupos de catarrinos que se encuentran en la base del árbol evolutivo en el que surgen los hominoideos (póngidos y homínidos).

adapido

Representación de Darwinius masillae, una especie de adápido posible antecesor común de Catarrinos y Platirrinos

D. Antrhopoidea: Origen y diferenciación entre Póngidos y Homínidos.

 Comentábamos en el párrafo anterior que en África se descubrieron restos fósiles de dos Familias de catarrinos; la Familia Parapithecidae y Pliopithecidae.

Es importante remarcar y conocer estas familias puesto que, de algunos de sus representantes, va a surgir la línea de la que se diferenciarán los póngidos y los homínidos.

Dentro de ambas familias, se han descrito algunos géneros que presentan importancia desde el punto de vista evolutivo.

Especialmente 6 géneros, tres de cada Familia, tienen un lugar destacable en la búsqueda de nuestro origen. Principalmente porque presentan características que los relacionan con los adápidos y, también, con el siguiente eslabón evolutivo.

De la Familia Parapithecidae vamos a describir los géneros Parapithecus, Apidium y Quatrania.

Género Parapithecus: Se conservan de él principalmente piezas dentales y mandibulares. Poseen la misma fórmula dentaria que los platirrinos y, a su vez, diferente de otros mamíferos primitivos. Los premolares son muy caniniformes (con forma todavía de caninos), que se considera un rasgo primitivo. Una característica peculiar de sus molares es que presentan cuatro cúspides principales casi simétricas. Esta característica se mantiene y estará presente a lo largo de la evolución de todos los catarrinos, especialmente patente en póngidos y homínidos.

Género Apidium: Bastante similar a Parapithecus aunque difiere, de forma importante, con respecto a éste en la presencia de cúspides accesorias en sus molares, motivo por el cual, algunos autores lo consideran el posible antecesor de los cercopitécidos (babuinos y macacos, entre otros). Sin embargo, ahora se piensa que Apidium posee características demasiado especializadas para ser considerado el antecesor de Cercopithecidae. De forma inequívoca se trataría de un primate arborícola y cuadrúpedo, con acusado prognatismo (básicamente la mandíbula muy desarrollada hacia delante, imaginaos un babuino).

Género Quatrania: Corresponde con uno de los géneros de primates más antíguos, datado de hace 35/36 crones. Tenían un menor tamaño que los anteriores y presentaban crestas dentales poco marcadas.

De la Familia Pliopithecidae nos acercaremos a los géneros Catopithecus, Oligopithecus y Aegiptopithecus o Propliopithecus.

Género Catopithecus: Es el grupo de catarrinos más antiguo del que se conserva un cráneo completo. La característica más llamativa es que carecen del hueso ectotimpánico tubular (hueso del conducto auditivo externo). Durante el Eoceno, este hueso adopta una forma tubular como ocurre en los homómidos de la segunda radiación de primates. Esta ausencia de la forma tubular del hueso indica que no proceden de los homómidos sino de los adápidos porque éstos tampoco presentan hueso ectotimpánico en forma tubular.

Género Oligopithecus: Tienen fórmula dentaria igual al de los catarrinos posteriores (cercopitécidos, póngidos y homínidos), con 32 piezas. Característica pecular es que poseen cúspides puntiagudas (rasgo primitivo), con crestas transversales entre las cúspides.

Género Aegiptopithecus o Propliopithecus: Presentan caninos muy anchos y grandes. Un característica peculiar se encuentra en sus diferentes premolares; el primero es alargado y con una solo cúspide; el segundo tiene dos cúspides. Estas características de los premolares están presentes en casi todos los catarrinos posteriores por lo que muchos autores proponen a este género como el posible antecesor de cercopitécidos, hilobátidos, póngidos y homínidos. Es considerado, por muchos autores, como el candidato a ser el antecesor del género Proconsul, un póngido del Mioceno que se encuentra en la línea evolutiva de póngidos actuales y homínidos.

aegyptopithecus

Representación de Aegyptopithecus, posible antecesor del genero Proconsul

Podemos, por lo tanto, extraer dos conclusiones de todos estos hechos.

Por un lado, los estudios paleontológicos propusieron dos grupos de prosimios del Eoceno como posibles responsables de la aparición de los primates superiores (platirrinos y catarrinos), estos grupos eran los homómidos y los Adápidos. El análisis de los fragmentos obtenidos del registro fósil parece dar luz a que los adápidos fueron el grupo de prosimios de los que surgieron catarrinos y platirrinos. Dónde surgieron es aún una incógnita pero todo parece indicar que, por el estado, número y variedad de piezas encontradas en el yacimiento de El Fayún, los adápidos ocupaban en el Eoceno regiones del norte de África.

Por otro lado, una vez separadas las líneas de platirrinos y catarrinos, durante el Oligoceno entre los catarrinos surgen dos familias entre cuyos miembros se encuentran los “escogidos” para ser el antepasado común de nuestros primos vivientes más cercanos: los póngidos y, además, de otros primates superiores como cercopitécidos e hilobátidos también presentes en la actualidad.

E. Póngidos y Homínidos. Creando nuestra propia línea evolutíva.

Parémonos un momento para diferenciar entre póngidos y homínidos. Para entender qué es uno y qué es otro. Para saber dónde nos encuadramos nosotros y,finalemente, descubrir qué nos une y qué nos separa de ellos. Empieza nuestro viaje por la evolución homínida.

Os propongo estas definiciones:

Homínido: Se trata de un término biológico que se emplea en paleoantropología y evolución humana para definir a las especies que se incluyen en la Familia Hominidae. No hay unanimidad en la inclusión de géneros en dicha Familia pero, os propongo tomar como referencia la clasificación de R. Martin de 1990 que, a su vez, es una modificación de la que ya planteó George Gaylord Simpson en 1945, y según las cuales, la Familia Hominidae comprende dos géneros:

Género Australopithecus (ya extintos, obviamente).

Género Homo (con numerosos representantes, incluído el H. sapiens. Todos extintos menos precisamente H. sapiens).

Póngido: Define a las especies que se incluyen dentro de la Familia Pongidae, tanto las especies fósiles como las actuales. Tampoco existe unanimidad respecto a la inclusión de determinados géneros, sobre todo llegan las complicaciones con aquellos géneros de los que solo se tiene la información extraída del registro fósil. Mantengamos el criterio de clasificación de R. Martin, con lo que la Famila Pongidae incluye tres géneros actuales:

Género Pongo: Orangutanes

Género Pan: Chimpancés y bonobos o chimpancés pigmeos

Género Gorilla: Gorilas.

Es decir que, nuestros primos simios más cercanos son los orangutanes los chimpancés y los gorilas. Pero veamos, exactamente qué nos une a ellos, qué lazos de “parentesco” realmente existen entre nosotros y el resto de primates superiores.

Diferencias entre Póngidos y Homínidos:

Póngidos Homínidos
Diastemas (huecos en la dentición) Frecuentes No existen
Caninos Grandes, más que los demás Pequeños, no sobrepasan a los otros
Primer molar inferior Con una cúspide Con dos cúspides
Molares Iguales Disminuyen progresivamente de tamaño
Neurocráneo (parte del cráneo que encierra al encéfalo) Poco desarrollado Muy desarrollado
Esplacnocráneo (resto del cráneo) Grande, son prognatos Reducido, muy poco prognatos
Foramen Magnun En posición posterior Posición ínfera, más próximo al esplacnocráneo
Pelvis Estrecha y larga Ancha y corta
Postura Postrada Erguida
Locomoción Cuadrúpeda o braquiadora Bípeda

La mayor diferencia y la más destacable de la hominización es la aparición y progresivo desarrollo del neocórtex en los Homínidos.

Origen y diferenciación de póngidos y homínidos.

Al igual que en el caso del origen de los primates, dos factores determinan el proceso de diferenciación de los homínidos con respecto a los póngidos: Los factores climáticos y los factores ecológicos.

A partir de los datos científicos que descubre la paleoclimatología (estudios de la relación 18O/16O en fósiles marinos y flora fósil y los análisis polínicos) se determinó que el clima en el Mioceno (de 24 crones a 5 crones de antigüedad, la siguiente etapa tras el Oligoceno) era más cálido y lluvioso que en el Oligoceno, con el consecuente aumento de las masas forestales tanto en extensión como en riqueza biológica (algo similar a lo acontecido en el Eoceno). A partir de mediados del Mioceno hasta el final de la misma, todo parece indicar que, de nuevo se produce una inversión térmica caracterizada por un clima frío y seco.

Verba, en 1980, propuso una hipótesis ecológica muy relevante que establece la relación directa entre cambios climáticos y la evolución de los homínidos. Esta hipótesis se enmarca dentro de un modelo más general, denominado Climating forcing model, para establecer relaciones entre cambios ecológicos y modificaciones en los homínidos que generarán nuevas especies. Ahora bien, es necesario considerar conjuntamente las variaciones ambientales con la acción de los mecanismos de la genética de poblaciones, como explicábamos en el capítulo anterior. De este modo, en el fenómeno evolutivo de la hominización el ambiente no implica un total determinismo sobre la especiación.

A principios del Mioceno, el clima es cálido y lluvioso. El desarrollo de grandes áreas forestales favorece un aumento en el número de especies de mamíferos, en general, y de primates en particular. La fauna miocénica de primates es mucho más rica que en el Oligoceno. Este incremento implica, necesariamente, un proceso expansivo que se inicia en África y se extiende hacia Europa meridional y sur de Asia.

Estos primates eran arborícolas, ahora bien, con un mayor grado de adaptación al medio arbóreo en unas especies frente a otras. Por lo tanto, en ese momento geológico, inicio del Mioceno, encontraríamos especies de primates africanas eficientemente adaptadas a la vida arbórea y grupos de primates desplazados por competencia de los árboles que desarrollaron cierta preadptación a la vida terrestre.

Desde mediados del Mioceno hasta el final de este periodo, el clima se vuelve más seco y frío. Como consecuencia, las masas forestales empiezan a desaparecer, reduciéndose hasta extinguirse en muchas áreas. Las regiones próximas al bosque tropical (sobre todo en África)  son irrumpidas por grandes áreas de sabana. Estas zonas de sabana son colonizadas por numerosas especies de mamíferos.

En lo que respecta a primates, en este nuevo ecosistema, hay grupos que se confinan a las reducidas áreas de selva de los cuales desaparecen aquellos que por competencia no puedan sobrevivir ni adaptarse a esta condiciones y, quedará un tercer grupo (el menos numeroso) de primates que ya habían obtenido cierta preadaptación a la vida terrrestre, lo que les facilita establecerce en las sabanas. Y, entre este tercer grupo, se encuentran los predecesores de los Homínidos.

¿Qué pre-adaptaciones fueron las que diferenciaron a los predecesores de los Homínidos?

Básicamente, tres características tuvieron valor adaptativo. Estas tres están íntimamente conectadas entre sí y no existirían las unas sin las otras. Por tanto, forman un conjunto imprescindible para la adaptación a las extensiones abiertas de la sabana.

1.- Postura erecta, alternada todavía en ese momento con el cuadrupedismo.

2.- Marcha bípeda, que surge de la capacidad de la postura erecta.

3.- Visión estereoscópica precisa.

Estos tres caracteres, muy eficaces en el medio terrrestre, decíamos que estaban integrados o relacionados y, además, traen consigo una gradual pérdida de características morfológicas tipicamente adaptativas al medio arbóreo.

Atendiendo a la máxima del Principio de la irreversibilidad del proceso evolutivo (una especie no evoluciona a otra que recupera características propias del antecesor de la especie de la que procede) estos caracteres de vida arborícola no vuelven o, al menos, no con su morfología o su estructura anatómica inicial.

Además citábamos otro factor importante en este proceso: el factor ecológico:

Los primates que ahora ocupan la sabana deben adaptarse a un ecosistema totalmente distinto, donde existen otras características físicas del medio distintas, hay que adaptarse a una nueva alimentación y aparecen problemas derivados de las áreas extensas y sin a penas vegetación arborícola de la sabana: los grande depredadores veloces.

Se supone que la alimentación de los primates arborícolas estaba basada en frutos, hojas e insectos. Cuando los precursores de los homínidos se establecen en la sabana modifican su alimentación a aquellos recursos que se puedan obtener en la sabana, fundamentalmente semillas, arroz, trigo, es decir, plantas gramíneas cuya explosión evolutiva coincide con el desarrollo de la sabana. Por otro lado, estos “primeros homínidos” comenzarían probablemente a cazar pequeños reptiles y mamíferos que pasarían a formar parte de su dieta, con lo que el cambio de dieta favorece a aquellos cuyo sistema digestivo y piezas dentales presenten valor adaptativo para facilitar el uso del nuevo alimento. Esta última suposición acerca de la alimentación queda avalada por el paralelismo de comportamiento que presentan los primates más próximos al hombre, como el chimpancé o el babuíno.

Tanto para capturar los pequeños animales, como para evitar ser depredados por grandes mamíferos de la sabana, los precursores de los homínidos debieron desarrollar una visión estereoscópica muy precisa y establecer grupos no demasiado numerosos y con un importante grado de organización social, seguramente superior al de los chimpancés actuales.

Hasta ahora hemos visto las razones que, de forma mayoritaria, la comunidad científica sugiere para explicar el origen y diferenciación de los grupos de primates precursores de los homínidos.

Pero, ¿qué nos puede aportar el registro fósil para corroborar estas asunciones?

Existen importantes hallazgos fósiles de primates datados del mioceno. De entre ellos, una serie de géneros o grupos de primates tienen un especial impacto en el estudio de la evolución humana.

F. El registro fósil del Mioceno esconde al ancestro común de Póngidos y Homínidos. Relaciones de parentesco de Homínidos con el resto de Primates superiores: Origen de los Póngidos actuales y de los Homínidos.

 Veamos ahora los candidatos a ser el precursor de los homínidos. Diferentes géneros de primates del Mioceno presentan alguna cualidad especialmente destacable para resolver la duda de quién es el eslabón entre póngidos y homínidos. Echemos un breve vistazo a las candidaturas.

proconsul_africanus

Representación de Proconsul. Probablemente se encuentre relacionado evolutivamente con los homínidos

Género Proconsul: Se trata de el fósil de primate miocénico más antiguo, con una datación de 20 crones, aproximadamente. Por sus características morfológicas se trata del posible antecesor común de póngidos y homínidos y, probablemente, procedería evolutivamente del genero Aegiptopithecus (recordémoslo del Oligoceno). El Proconsul, del que se conservan bastantes restos, sería un primate cuadrúpedo de vida arbórea, sin cola evidente y semibraquiador (se desplazaba ágilmente de rama en rama). Tenía un tamaño algo mayor al de un gato. Poseía dientes con esmalte reducido lo que condiciona un tipo de alimentación más bien blanda. La morfología de las cúspides de sus molares parece ser considerada como un carácter que se mantiene en póngidos y homínidos.

Géneros Afropithecus, Nyanzapithecus y Turkanopithecus: Son géneros menos antiguos que el anterior y todos ellos coexistieron en el mismo área geográfica africana. Son similares morfológicamente hablando a Proconsul ahora bien, con ciertos caracteres diferenciadores por lo que no son considerados como el mismo género Proconsul. El que refleja más diferencias es Afropithecus ya que posee una cresta sagital. Existen póngidos actuales, como los gorilas, en los que los machos se diferencian de las hembras no solo por el tamaño sino por la posesisón de una marcada cresta sagital.

Género Kenyantropithecus: Del registro fósil del Mioceno medio, un género muy importante descubierto en África es el Kenyantropithecus que, podría incluso  haber existido también en el Mioceno inferior. En este género cabe destacar que el esmalte de los molares es grueso, lo que denota una alimentación omnívora. Sus extremidades revelan cierta adaptación al medio terrestre. Se trataría, por lo tanto, de un póngido de mayor tamaño que los anteriores con un tamaño similar al de los babuinos. De hecho, algunos autores como Louis Leakey llegaron a considerarlo como un ancestro muy temprano de los homínidos.

dryopithecus

Representación del género Dryopithecus. El póngido más antiguo que vivió en Europa.

Género Dryopithecus: Por primera vez aparecen póngidos en Europa, siendo este género el más representativo. Presenta fino esmalte dental y caninos muy grandes. Además, más o menos coetáneo con este género aparecen otros fósiles europeos como Griphopithecus y Ankarapithecus con características similares a Dryopithecus. Con una datación de entre 8 a 20 crones de antigüedad.

En Asia también aparecen fósiles de póngidos del mioceno medio. El más representativo es el género Sivapithecus al que se ha sugerido parentesco con los actuales orangutanes.

El registro fósil del Mioceno superior aporta varios géneros más de primates: Géneros Oreopithecus, Ouranopithecus y Ankarapithecus que son similares entre sí y, a su vez, son similares al género Dryopithecus del Mioceno medio. Sus restos son europeos.

Los géneros Sivapithecus, Ramapithecus y Lufengpithecus son primates del Mioceno superior, con una morfología muy silmilar al orangután por lo que se ha propuesto que alguno de los géneros sea el antecesor del orangután.

El género Gigantopithecus es un póngido asiático descubierto en China. Presenta características peculiares. Aunque tenía un tamaño próximo al de Dryopithecus, sus mandíbulas eran mucho más grandes, en completa asimetría con el cráneo.

En España se encontró un fósil que fue bautizado como Hispanopithecus, pero inicialmente no se reconoció como un género nuevo y se consideró que se trataba de Dryopithecus. Mas tarde se encontraron nuevos restos de este mismo póngido para los que finalmente si se permitió aceptarlos como un nuevo género: Pierolapithecus.

Hemos realizado un completo viaje temporal que iniciamos retrocediendo a hace 65 millones de años, para encontrar el origen de los primates y, continuando nuestra linea temporal, hemos asistido a los diferentes periodos geológicos hasta el Mioceno para tratar de comprender las razones y los eventos implicados en aparición de las raíces de nuestro árbol evolutivo.

Hemos viajado por cálidas selvas y terribles páramos helados por las glaciaciones. Hemos visto preciosas selvas lluviosas y calurosas y peligrosas sabanas africanas. Y nuestro viaje temporal nos ha llevado hasta el momento en el que el primate se levantó por primera vez y, erguido, trató de afrontar su nuevo destino, su nuevo ecositema.

Pasamos millones de años de especiación, recorriendo África, Europa y Ásia intentando encontrar a los primates superiores arcaicos, buscando aquellas características que nos atisbaran cierto grado de humanización.

Empezamos entonces a descubrir un árbol altamente ramificado, ya desde su base. Pero es el momento de regresar a nuestra sala de estudio. Sentémonos y analicemos todo lo que hemos descubierto en este viaje. Los eventos climáticos, los cambios ecológicos, las nuevas adquisiciones adaptatívas. Volquemos todas esas pruebas, todos nuestros conocimientos sobre la mesa y construyamos entonces las relaciones de parentesco que nos unen con el resto de primates.

El Hombre viene del mono? Sí pero, tal vez no de la forma que siempre pensamos. Que fuimos en alguna etapa chimpancés o gorilas pero ahora vemos que no. Que procedemos de otros primates y que en nuestra línea evolutiva directa el chimpancé o el gorila no se encuentran, sino que pertenecen a líneas o ramas independientes de la nuestra que surgen de un mismo punto común, que nos enlaza con ellos, que nos recuerda que también somos primates como ellos. Pero que nuestra rama siguió creciendo, siguió ramificandose, más y más, con un gran número de formas, de especies, algunas coexistieron, unas dieron lugar a otras pero todas se extinguieron, menos nosotros.

En consecuencia y, con todas las piezas del puzzle esparcidas sobre la mesa, veamos qué podemos construir. Cómo resolver el puzzle, el puzzle de nuestro parentesco con los primates.

La Ciencia responde a estas dudas a través de diversas hipótesis paleontológicas para explicar el origen y diferenciación de los póngidos actuales y los homínidos.

Básicamente existen dos hipótesis paleontológicas que han sido “reeditadas” gracias a los estudios cromosómicos.

La primera hipótesis, la más clásica, fue propuesta por Simons y Pilbeam en 1965. Estos dos científicos consideran que los homínidos y los póngidos tienen un antecesor común, que se correspondería con el género Ramapithecus, a partir del cuál, dos líneas independientes surgen y una de ellas se desvía hasta dar los póngidos actuales.

La segunda hipótesis fue propuesta años después, en 1992, por el propio Simons. Según esta hipótesis, es el género Proconsul el antecesor común de póngidos y homínidos. De él derivarían dos ramas:

– Una daría lugar al orangután, por medio de un eslabón intermedio ocupado por el género Sivapithecus o Ramapithecus.

– La otra línea pasaría por un eslabón ocupado por el género Kenypithecus, a partir del cuál se originarían otras dos líneas; una seguiría hacia los homínidos y la otra estaría finalmente dando lugar al gorila y el chimpancé.

La consideración de Sivapithecus o Ramapithecus como antecesores de los orangutanes viene avalada por el hecho de que todas las formas son asiáticas, al igual que el orangután. Además, morfológicamente Sivapithecus tiene mayor similitud al orangután. Estudios moleculares posteriores, sobre el colágeno de Sivapithecus y el orangután evidenciaron gran proximidad entre ellos.

arboles

Principales hipótesis acerca de las relaciones de parentesco y origen de póngidos y homínidos

Con el desarrollo de las técnicas moleculares, se ha podido realizar el estudio cromosómico de póngidos y homínidos. En este sentido, se han establecido una serie de hipótesis cromosómicas sobre el origen y diferenciación de póngidos y homínidos. Dejando a un lado el registro fósil, la morfología anatómica y las coincidencias geográficas, esta hipótesis se fundamenta, única y exclusivamente, en el parentesco genético, es decir, similitudes, cercanía o lejanía en los genes de los cromosomas de los póngidos y los homínidos.

Póngidos y Homínidos deben proceder de un antecesor común con 48 cromosomas. El primero en diferenciarse sería el orangután con muy pocas modificaciones con respecto al patrón cromosómico del antecesor común. A continuación se diferenciaría el gorila y el chimpancé, con bastantes modificaciones cromosómicas respecto al patrón camun arcaico y, finalmente, los homínidos. De éstos últimos cabe destacar un hecho notable que es la fusión centrica de dos pares de cromosomas, uno de ellos el par de cromosomas 2 se fusionan para formar el cromosoma 2 actual y reducir el número de 48 cromosomas presentes en el ancestro común, a 46 cromosomas presentes en los homínidos.

Estos estudios cromosómicos llegan a la misma conclusión que el modelo propuesto por Simons en 1992.

Hasta 1964, las relaciones filogenéticas, como el origen de cada especie de primates, se fundamentaban únicamente en estudios morfológicos del registro fósil y los póngidos actuales. Pero, a partir de esa fecha, los avances en biología molecular arrojaron mayor claridad de luz y se convirtieron en los modelos con mayor protagonismo.

◊Goodman, en 1964, comparó genéticamente a los póngidos y el gibón con el hombre actual, utilizando técnicas inmunológicas que ponían de manifiesto las afinidades genéticas. El fundamento en el que se basaba el estudio era que cuanto más antigua es la diferenciación entre dos especies, mayor es la diferencia genética entre ellas. Dos especies estarán más próximas entre sí, biológicamente hablando, cuanto mayor sea la afinidad molecular entre ellas. Este estudio concluyó que, el primate más aleja do del hombre es el gibón siguiéndole, por este orden, orangután, gorila y chimpancé.

V. Sarich y A. Wilson, en 1967, utilizaron una técnica similar a Goodman pero ampliando el estudio porque incluyeron el factor tiempo, es decir, aplicando la técnica que en biología molecular se denomina Relojes moleculares. De este modo, compararon genéticamente los póngidos, el gibón y el hombre actual. Llegaron a la conclusión de que los primeros homínidos y los póngidos iniciaron su diversificación, sus líneas independientes, hace 5 crones, aproximadamente.

A partir de las siguientes décadas, el progresivo avance de las técnicas moleculares permitió perfeccionar y precisar aún más los estudios genéticos sobre nuestro parentesco con los póngidos. Algunos de los trabajos más significativos fueron:

◊C.G. Sibley y J. E. Ahlamist, en 1984. Mediante estudios de hibridación de ADN establecen el origen de los póngidos y homínidos concluyendo que la separación de ambos ocurrió hace 5 o 6 crones.

◊W. J. Bailey y colaboradores, en 1991. Estudiaron la secuencia de un pseudogen de la globulina poniendo de manifiesto que, la línea que primero se separó fue la del gibón, más tarde la del resto de póngidos.

◊S. Horai y colaboradores, en 1995. Analizan la secuencia completa del ADN mitocondrial de póngidos y homínidos, llegando a la conclusión de que el orangután diverge de los demás póngidos hace aproximadamente 13 crones, mientras que homínidos y chimpancé lo hacen 4,9 crones aproximadamente

◊F.Ch. Chen y W. H. Li, en 2001. Estudiaron 53 segmentos de ADN concretos y su estudio es complementado con datos del GenBank relativos a otros segmentos. Tras los resultados concluyen que la divergencia entre orangután y demás póngidos ocrurre hace unos 12-16 crones, la del gorila hace 6,2-8,4 crones y la del chimpancé la estiman alrededor de los 4,6-6,2 crones.

Por lo tanto, la paleontología clásica junto con los avances en estudios moleculares han establecido con gran  exactitud tanto el árbol evolutivo del que formamos parte con los primates así como de la datación de los eventos de diferenciación más importantes.

La paleoantropología nos ha propuesto a los candidatos para dar origen a póngidos y homínidos, aquél ancestro que tuvimos en común con los primates, que nos une a ellos y del que irremediablemente nos separamos para poder fundar nuestra propia línea evolutiva, nuestro fenómeno de hominización.

Los avances en biología molecular han puesto fecha a los momentos donde ocurrieron estas divergencias. Nos separan más de 5 millones de evolución de nuestro primate actual más próximo. El chimpancé quedó atrás en la carrera evolutiva. Y, desde nuestro antecesor común con éste, fundamos una línea incomparable en la que tuvieron lugar sucesos increíblemente importantes desde el punto de vista evolutivo.

Ahora empieza nuestra hominización; nuestro camino hacia el Homo sapiens que promete ser más fantástico de lo que podemos llegar a pensar.

Ya tenemos un nombre; el Kenyapithecus. Nuestro probable antepasado común con los póngidos pero, ¿qué sucedió después? ¿Cómo siguió nuestra evolución?

Un largo camino evolutivo nos espera. 5 millones de años evolucionando nos contemplan. Esto no ha hecho más que comenzar….

El próximo capítulo: Paseamos con nuestros “abuelos” Etapa pre-australopitecina y australopitecina de la hominización.

    Espero que os haya gustado. Un saludo de Israel.

Darwin superguerrero

Referencias consultadas:

Textos divulgativos:

Webs de antropología.

Máximo Sandín. Sobre el origen del Hombre. facultad de Biología de UNAM, 2002.

Francisco Sour Tovar y Sara Alicia Quiroz. Registro fósil y evolución de los homínidos. facultad de Ciencias de la Universidad Nacional Autónoma de Mexico, 2010

Jose Luis Vera Cortés y Jose Luis Fernandez Torres. Evolución de los homínidos y tendencias explicativas. Escuela nacional de Antropología e Historia, 1991

Artículos científicos:

K. Christopher Beard, Laurent Marivaux, Yaowalak Chaimanee, Jean-Jacques Jaeger,  Bernard Marandat, Paul Tafforeau, Aung Naing Soe, Soe Thura Tun, and Aung Aung Kyaw: A new primate from the Eocene Pondaung Formation of Myanmar and the monophyly of Burmese amphipithecids. Proc Biol Sci. 2009 September 22; 276(1671): 3285–3294.

Blythe A. Williams, Richard F. Kay, and E. Christopher Kirk: New perspectives on anthropoid origins. Published ahead of print March 8, 2010, doi: 10.1073/pnas. 098320107

B. Senut: Origin of hominids: European or African origin, neither or both? Estudios Geológicos, 67(2) julio-diciembre 2011, 395-409 ISSN: 0367-0449 doi:10.3989/egeol.40613.196

Anuncios