Capitulo 1 (bis): Profundizamos en la Evolución: Especiación como resultado de la Evolución.

por Israel

Hola seguidores del blog. Antes de iniciarnos en el proceso en sí de nuestra Evolución, vamos a sumergirnos a través de este capítulo en el complejo fenómeno de la Especiación. Proceso que constituye la fuente de nuestro origen. Reconozco que esta extensión del primer capítulo es un trabajo denso pues intentamos acceder a uno de los fenómenos más importantes y complejos a los que la comunidad científica se ha enfrentado y sigue enfrentándose. Debemos, por tanto, ser conscientes de que no vamos a resolver por completo el mecanismo que ha conducido a la aparición de todas las especies presentes y pasadas, pero, desde luego, nos vamos a aliar con la Ciencia para satisfacer, en lo máximo posible, los interrogantes que la Naturaleza guarda en sí misma con respecto a la Evolución de las Especies.

Recordemos que en la última entrega habíamos rascado la superficie del complejo fenómeno de la Evolución y el consiguiente proceso de Especiación.

Como es obvio, aproximarnos sin llegar a profundizar en una duda alimenta nuestra curiosidad. La especie humana, inquieta por naturaleza, al acercarse a una respuesta, crea muchas preguntas nuevas, situación imprescindible para que apareciera la Ciencia.

Y he aquí un claro ejemplo.

Algunos de vosotros, a través de twitter, me habeis hecho llegar vuestras dudas al dejar en el aire cómo se produce exactamente la Evolución, teniendo en cuenta que los avances científicos actuales, los foros de debate en el campo de la paleoantropología, consideran insuficiente la explicación del fenómeno evolutivo únicamente por la participación de la Selección Natural a través de los cambios genéticos (mutaciones, alteraciones cromosómicas, estimulación de la frecuencia de ciertos alelos, etcétera) que, recordemos, era la idea planteada por la Teoría sintética de la Evolución, propuesta  por el Neodarwinismo.

Bien, hemos tratado de demostrar que los planteamientos Darwinistas y Neodarwinistas son correctos para explicar la Evolución en parte.

Una consecuencia de la Evolución es la Especiación y, para muchos paleoantropólogos y otros científicos dicha teoría de la evolución por selección natural es incompleta o no explica el proceso de Especiación.

Alimentado por mi propia curiosidad y necesidad de profundizar en esta cuestión, he alterado mi idea inicial de no “entrometerme” más en el Evolucionismo. De ahí que haya tomado la decisión de publicar este capítulo antes de iniciar el viaje por nuestros orígenes.

A. La Especiación, clave del proceso evolutivo.

En el capítulo anterior habíamos comentado que una de las principales consecuencias de que exista Evolución es la Especiación, es decir, la aparición de nuevas especies a partir de las existentes. Además, afirmábamos que una condición sine qua non para que pueda haber Especiación era que se produjera Aislamiento, bien por una barrera geográfica, o bien, por acción de la Selección Natural sin necesidad de una barrera física (mediante fenómenos de mutación, deriva genética o flujo génico). Aclaremos este punto.

En primer lugar, acerquémonos a una definición biológica del concepto de especie, según la cuál una especie es: “Conjunto de poblaciones cuyos individuos son potencialmente capaces de reproducirse entre sí de forma natural y que están aisladas, reproductivamente, de otros grupos” (extraído de M.J. Puertas. Genética, fundamentos y perspectivas; 2ª Edición). Una consideración importante es entender qué significa “reproducirse entre sí”, que debe ser entendido, no simplemente por la capacidad de aparearse, sino que tras el apareamiento la descendencia sea viable y fértil.

Una vez definido nuestro concepto de especie, indaguemos en el término Aislamiento y, ampliémoslo con el calificativo de “reproductivo”.

El aislamiento reproductivo tiene, por definición, consecuencias genéticas significativas (claras y contundentes), puesto que conduce a que una especie nueva no comparta la suficiente carga genética con la especie de la que procede como para seguir siendo parte de la misma. Y, ¿por qué tiene estas consecuencias genéticas? Sencillamente porque las alteraciones en los genes que han surgido en la especie nueva (por mutación, deriva y flujo genético a lo largo de millones de años) podrán extenderse únicamente por miembros de esa especie (por definición en sí misma de especie).

Volvamos ahora a la distinción entre aislamiento producido por una barrera geográfica y aislamiento por Selección Natural sin necesidad de una barrera física. Es momento de concretar y aclarar estos conceptos.

Se puede proponer esta distinción de un modo más simplificado. Para ello, consideremos que el aislamiento puede deberse a una barrera no biológica, como una cordillera, un extenso y profundo lago, un océano o un desierto, o bien, puede deberse a una barrera biológica, como la acumulación de cambios fenotípicos debido a alteraciones del genotipo. En ambos casos, el resultado es que, con el tiempo, la población inicial y la población aislada no constituirán ya la misma especie, lo que se traduce en que no tendrán la capacidad de reproducirse o que la descendencia producto de ésta no es fértil o viable.

En el primer caso, cuando la Especiación es provocada por una barrera no biológica, se denomina Especiación alopátrida“en otro sitio” -.

En el segundo caso, el proceso de Especiación es de tipo simpátrido“en el mismo sitio” -.

Veamos ambos casos por separado:

A.1. Especiación alopátrida:

Se trata del proceso de Especiación más obvio y mejor aclarado por los científicos, seguramente porque hay una causa clara: existe una barrera física que separa la población inicial, definámosla como PA (perteneciente a una especie concreta, Sp0) de otra población, definámosla como PB(perteneciente, igualmente a la especie Sp0). De tal forma que, con el paso de mucho tiempo, PA y PB irán genéticamente distanciándose porque entre ellas se ha interrumpido el flujo de genes (no hay apareamientos entre individuos de PA y de PB). Qué provoca este aislamiento geológico:

–          Por un lado, cada población se ve afectada por mutaciones (alteraciones genéticas por azar) que quedarán restringidas a cada población. Recordemos que las mutaciones por sí solas no producen Evolución o Especiación, solamente generan variedades, variantes, diferencias potencialmente seleccionables.

–          Cada población se adaptara independientemente, dependiendo de las características ambientales, a su ecosistema.

–          Generalmente, al quedar aisladas, las poblaciones PA y PB tendrán un número de individuos, cuanto menos, menor que en el estado inicial, durante un tiempo considerable. Un número reducido de individuos genera lo que se denomina deriva genética y ésta influirá en que, para cada población, ciertas variantes de una serie de genes (los que se vean alterados) se fijarán en una población y en otra. Entendamos, brevemente el concepto de deriva genética: A medida que un grupo se reduce más y más, la probabilidad de que unos alelos (el 50% de un gen) aparezcan con más frecuencia en la descendencia aumentará y, por tanto, que queden fijados cada vez más, generación tras generación, en los descendientes de ese grupo.

Si se ha producido especiación alopátrida cuando PA y PB, por alguna razón, se vuelvan a poner en contacto, PA seguirá perteneciendo a la especie Sp0 pero, PB ahora será la precursora de una nueva especie, que denominaremos Sp1.

 A.2. Especiación simpátrida:

Explicar la Especiación simpátrida es algo más complejo y requiere un pequeño esfuerzo para comprender términos científicos y ciertas nociones de genética.

Trataremos el tema comentando un aspecto previo importante:

Como vimos en el primer caso, si PA y PB han sufrido Especiación, entonces al ponerlos en contacto, no habrá capacidad reproductiva. Un factor vital para este suceso es el tiempo. Pero, ¿qué ocurre si no ha pasado suficiente tiempo y se ponen en contacto? La Ciencia creó, para estos casos, varios términos muy logrados, a distintos niveles, tales como subespecie y variedad (No entraré en la explicación de cuándo se usa uno y cuándo se usa otro, dado que nos costaría más tiempo y más dolor de cabeza avanzar hacia nuestro objetivo concreto).

Si, pasado un tiempo, la diferenciación genética entre PA y PB no es muy grande y existe reproducción efectiva entre ambas, entonces hablaremos de dos subespecies que pueden mezclarse y, de nuevo, con el tiempo, generar un “pool génico” (conjunto de todos los genes de una especie/población) común.

En la Especiación simpátrida, la biología distingue dos opciones: precigótica y postcigótica, en función del momento en que se impide el flujo de genes.

–          En la precigótica, el flujo de genes queda bloqueado antes de que se forme un híbrido (un descendiente de dos especies diferentes) o bien cuando el apareamiento entre dos híbridos sea ineficaz (descendencia no viable o no fértil). Si leemos con atención, esta opción sería muy similar a la Especiación alopátrida pero existen diferencias con ésta: las más básicas son que en el caso de la Especiación alopátrida, el impedimento viene determinado por una barrera geográfica y, en cambio, en la precigótica, el impedimento se debe a que los órganos reproductores de macho y hembra no son compatibles, o las señales de cortejo no son reconocidas como tales, o no reconocimiento a nivel de los gametos.

–          En la postcigótica, existe reproducción efectiva entre dos especies, las que denominamos Sp0 y Sp1 como ejemplo. ¿Qué sucede en este caso? Pues que, aunque haya fusión de gametos, el zigoto es inviable a todas luces, o bien llega a desarrollarse y dar descendencia viable pero estéril o, incluso, generar descendencia (recordemos, híbridos) viable, fértil pero cuyos vástagos son inviables o estériles.

¿Está actuando entonces la Selección Natural? La respuesta es . Pero no caigamos en el error de pensar que conduce a un evento catastrófico, a la desaparición de alguna de las especies o de ambas, porque entonces estaríamos perdiendo la perspectiva. Lo que está promoviendo la Selección natural, en cualquiera de los casos vistos, es todo lo contrario; potenciará que la descendencia viable aparezca con mayor probabilidad.

Hasta este momento hemos centrado nuestra lupa en comprender densa, profunda y técnicamente el concepto de Especiación. Sin embargo, no nos arroja luz sobre nuestra duda ¿por qué el neodarwinismo, en esencia la Selección Natural, no es suficiente para explicar el fenómeno de la Especiación? Ahora concentraremos nuestros esfuerzos en responder científicamente a esta incógnita.

 

B. La Selección Natural por sí mismo no explica el proceso de Especiación en la Evolución.

Recordemos que Evolución y Especiación son dos conceptos íntimamente relacionados. El proceso evolutivo implica cambios y estos cambios consisten en la aparición de nuevas especies a partir de otras ya existentes (concepto de especiación).

Volvamos a una de las claves para explicar y entender la evolución: el registro fósil.

Los paleontólogos admiten y asumen de forma muy generalizada que en los fósiles se perciben dos fenómenos:

–          Tendencias Evolutivas: Cambios morfológicos que ocurren en una dirección a lo largo del tiempo. ¿Pueden explicarse desde la perspectiva de la Selección Natural? Efectivamente sí, pero hay que centrar también el estudio en el ambiente donde vivían, para ver si estas tendencias responden de manera muy similar en función de cambios en el ambiente concretos (por ejemplo, cambios climáticos; pasar de un periodo de intenso frío a un periodo caluroso y húmedo).

Según el registro fósil del linaje que condujo a los caballos modernos, observamos una tendencia al aumento de tamaño. De hecho, a menudo se representa la evolución de los caballos como una tendencia gradual. Sin embargo, si nos fijamos en todos los linajes de caballos emparentados (incluidos los linajes extintos), esta «tendencia» comienza a desdibujarse: algunos linajes se hicieron más grandes, algunos más pequeños y otros fueron de un lado a otro.

–          Gradualismo y Catastrofismo: Muchos autores sostienen que, si estudiamos el registro fósil, observaremos que ocurren grandes cambios morfológicos “a saltos”. La Selección Natural como vimos, por definición, implica cambio gradual, progresivo pero lo que se ve en el registro fósil, en muchas ocasiones, son eventos intensos en diferentes periodos geológicos, algo así como “booms” tanto en lo que concierne a la aparición de especies como a su extinción.

Estamos, por lo tanto, perfilando situaciones que la Selección Natural no puede explicar, podríamos decir que queda “coja”. Pero avancemos en más en este sentido.

Otra situación que no puede aclararnos la Selección Natural tiene que ver con dos nuevos conceptos biológicos: la anagénesis y la cladogénesis. Definámonos de forma simple.

ana

Anagenesis: Modelo de especiación. Cambios en las frecuencias alélicas y morfología acumulada dentro de una línea de descendencia no ramificada.
Cladogénesis: Modelo de especiación en el que un linaje se divide debido a que poblaciones aisladas son sometidas a divergencia genética.

Anegénesis: Una especie, en su conjunto, evoluciona dando lugar a otra nueva.

Cladogénesis: Una fracción (un conjunto de poblaciones o de individuos) de una especie sufre el proceso evolutivo.

Si la evolución es anagenética, en un momento temporal existirá una especie y, pasado el tiempo, en otro instante de tiempo, aparecerá otra especie; jamás la especie antecesora y predecesora coexistirán en el tiempo. Aquí tenemos un ejemplo de gradualismo, claramente explicable por Selección Natural (proceso lento, continuo y gradual).

¿Qué ocurre en la evolución cladogenética? Que, como sólo una porción de la especie inicial evoluciona, cada una independientemente puede seguir existiendo y, por lo tanto coexistir en el tiempo. Ahora chocamos con la Selección Natural; el evento evolutivo no pasa por un estado A a otro B hasta dar C, sino que existe A y B en el mismo momento. Especie antecesora y sucesora coexistiendo. Este es el caso de muchas especies de homínidos que compartieron espacio y tiempo. Aquí, la Selección Natural no es aplicable o, cuanto menos, no puede estar actuando sola para explicar la evolución.

Miremos con otra perspectiva. Si tenemos en cuenta el nivel en el que está actuando la evolución podemos distinguir entre microevolución y macroevolución. He aquí el “quid” de la cuestión. Veamos pues las diferencias.

Microevolución: Cambios que se producen a nivel de población o especie, que se deben al efecto de la Selección Natural y la Deriva genética sobre los organismos que forman parte de dicha población. Estos cambios son alteraciones en las frecuencias alélicas que producen alteraciones en el genotipo que se traduce en cambios en el fenotipo. El análisis del fenómeno de microevolución está profundamente estudiado por la Genética de Poblaciones, disciplina con gran auge desde comienzos del siglo XX, gracias a importantes científicos como Hardy, Weinberg, Wright, Haldane o Fisher. Hardy y Weinberg establecen los fundamentos de la genética de poblaciones teórica, en 1900; Fisher y Wright desarrollan la genética de poblaciones, expresando la teoría darwinista de la Selección en modelos poblacionales, a partir de 1910.

Macroevolución: Son los cambios evolutivos que ocurren a gran escala, es decir, los que intervienen en la aparición de grupos taxonómicos de rango elevado (Géneros, Familias u Órdenes, entre otros). La Macroevolución es la responsable de la aparición de especies dentro de los citados grupos taxonómicos, de la aparición de tendencias evolutivas, la adquisición de características anatómicas propias los grupos, etc.

Una vez diferenciados ambos términos, pasemos a relacionarlos con las teorías evolutivas, enfocando dos aspectos claves a tener en cuenta:

Por un lado, la cuestión básica de la que partimos es si la Macroevolución consiste en una simple consecuencia de la Microevolución. Si bien el Neodarwinismo mantuvo la idea de que la Macroevolución se reducía a Microevolución en una escala temporal suficientemente larga, el desarrollo posterior de la paleontología evolutiva mostró que, cuando menos, esto era bastante discutible.

La posibilidad de explicar el fenómeno de Microevolución por la teoría Selección Natural ha sido probada desde hace tiempo. También se ha extrapolado dicha teoría a nivel Macroevolutivo pero no existe la evidencia científica para mostrar su implicación o su relevancia. El Neodarwinismo muestra ahora una incapacidad para explicar los aspectos macroevolutivos de la Evolución, valga la redundancia.

Por otro lado, hay que tener en cuenta un evento biológico de cuya existencia ningún científico duda: Los fenómenos de extinción.

La extinción de especies fue, ya incluso para Darwin, algo tan importante para la evolución como podía ser la mortalidad de los organismos en una población determinada. La mortalidad de organismos asociados con determinadas variantes de sus caracteres (menos eficientes, por lo tanto, no adaptativos) determinaría que la población se fuera enriqueciendo, por acción de la Selección Natural, en aquellos cuyas variantes les confirieran mayor eficiencia (principio fundamental de la Teoría de la Selección Natural). Lo mismo ocurriría si extrapolamos a nivel de varias especies: aquellas cuyas poblaciones e individuos fueran más eficientes, como resultado de la acción de la Selección Natural, acabarían remplazando en sus hábitats a aquellas especies de organismos menos eficientes, hasta que estas últimas se extinguieran. Darwin no creía en la extinción en masa, como dejó referenciado en su obra. Sin embargo, los estudios más precisos del registro fósil han mostrado que tales extinciones existen.

Estos eventos, definidos ya por Cuvier como “Catástrofes”, muestran una alternancia entre episodios de extinciones con episodios o etapas de ausencia de extinciones. El paleontólogo del departamento de biología evolutiva y ecología de la universidad de  Tennesse, Michael McKinney (Extinction vulnerability and selectivity:Combining Ecological and Paleontological Views, 1997) ha efectuado una importante revisión acerca de la llamada vulnerabilidad selectiva, por la cual existen especies que, por sus rasgos, están más abocadas que otras a la extinción. Aunque todavía se desconoce realmente la importancia de dicha vulnerabilidad en los fenómenos de las extinciones en masa.

En la actualidad, como vemos, la paleobiología evolutiva nos plantea preguntas o interrogantes que Stephen Gay Gould (1977) ya había reflejado con tres grandes incógnitas:

  • Con respecto a cierta tendencia de direccionalidad en el cambio. Modelos de cambio direccionales, unidos a ideas tales como progreso, frente a modelos sin direccionalidad, en los que los seres vivos permanecen en un estado estacionario propio de la uniformidad de la naturaleza.
  • Con respecto al modo en que se produce el cambio. El motor del cambio sería, o bien interno, o bien,  ambiental.
  • Con respecto al ritmo de sucesos de cambio. Cuya naturaleza podría ser gradual o saltacional.

Acerquémonos, ahora, por otro flanco al planteamiento problemático a través de las palabras de Juan Luis Arsuaga (co-descubridor de la especie Homo antecessor,   doctor en Ciencias Biológicas y catedrático de Paleontología por la UCM; Miembro de la Comisión de Paleontología Humana y Paleoecología de International Union for Quaternary Research; Premio príncipe de Asturias) en su libro El enigma de la esfinge:

“Para los darwinistas y los neodarwinistas el origen de las adaptaciones es el mismo que el de las especies (La Selección Natural). A lo largo del tiempo y de las generaciones los individuos van cambiando […] a impulsos de la Selección Natural, que vela porque se mantenga constante el nivel de adaptación de la especie al ambiente. La modificación es incesante, y se llega a un punto en el que los organismos son tan diferentes de sus propios antepasados que ya se han convertido en una nueva especie (Especiación, recordemos) […] Pero hoy en día no todos los autores aceptan que la aparición de una nueva especie sea la consecuencia directa de la adaptación, sino que piensan que adaptación y especiación son procesos de naturaleza independiente, que pueden coincidir o no en el mismo caso. […] El aislamiento geográfico no puede ser el mecanismo responsable del aislamiento genético, sino solo una condición necesaria para que tenga lugar.”

 

C. La Ciencia nos muestra alternativas. El Registro fósil y sus discontinuidades.

Bien, hemos revisado una larga y densa lista de interrogantes sobre la Evolución en donde la Teoría de la Selección Natural no puede, por definición, aplicarse como respuesta o explicación. ¿Qué alternativas nos ofrece la sociedad científica para resolverlas?

Básicamente, recurriremos a varias teorías que tratan de acercarse a la solución, sin que ésta pase por la Selección Natural. Estas teorías tienen un criterio común: distinguir entre Microevolución y Macroevolución, aunque no es el único en el que se fundamentan.

Theodosius Dobzhansky y la “Mesoevolución”.

                           “Nada tiene sentido en Biología si no es a la luz de la Evolución”.  Theodosius Dobzhansky.

Uno de los primeros autores en aproximarse a este conflicto fue Theodosius Dobzhansky, genetista ruso que participó inicialmente en el planteamiento de la Teoría sintética de la Evolución (Sancta sanctórum  del Neodarwinismo).

Dobzhansky, en los años 20 Dobzhansky afirmaba que “el conocimiento evolutivo debía buscarse básicamente en los análisis de la distribución geográfica y de la variabilidad entre poblaciones, así como de la variabilidad individual dentro de ellas”. Este autor propuso  diferencias entre los fenómenos propios del ámbito Microevolutivo y aquellos otros del Macroevolutivo. Veamos dos de las principales diferencias mencionadas:

La primera es la característica de “reversibilidad” de los procesos Microevolutivos, ejemplificada a través del caso de la resistencia de ciertas bacterias a un determinado antibiótico (Dobzhansky, 1965). La segunda tiene que ver con los procesos Macroevolutivos que son “irreversibles”, como es el caso de las características presentes en el Homo sapiens y ausentes en sus ancestros. Su explicación se basa en la propia variación genética:

la irreversibilidad de los procesos Macroevolutivos se debe al hecho de que la cantidad de genes involucrados en tales procesos es enorme y, por lo tanto, el retorno al estado previo resulta sumamente improbable. La segunda diferencia está relacionada con el carácter determinista, o no, del proceso evolutivo. Dobzhansky señala la diferencia en cuanto al carácter determinista de la Microevolución (debida, según él, a las demandas del ambiente), frente a un indeterminismo propio de la Macroevolución. En este sentido, la característica de presentar múltiples opciones posibles de la vida frente a los cambios ambientales, es la que determinó que acuñara la denominación de Macroevolución “creativa” por parte del científico ruso. Como es obvio, y así lo asume el propio Dobzhansky, la Macroevolución no puede ser observada en acción; solamente pueden estudiarse, los productos finales de su acción. Así que sugiere acuñar el término de “Mesoevolución”, como puente entre Micro y Macroevolución, en tanto en cuanto, el científico ruso considera que la microevolución y la macroevolución son parte de un mismo continuo y que, por lo tanto, el análisis microevolutivo aportará, en cierta medida, conocimiento relevante respecto a los niveles superiores o Macroevolución (Dobzhansky, 1958). En cualquier caso, este autor nos crea un interrogante que no es capaz de resolver pero aporta ciertas nociones de cómo abordar el problema, y en este sentido, Dobzhansky propone que las investigaciones en el ámbito de la macroevolución serán las que logren explicar las cuestiones insuficientemente exploradas.

La Alternativa de Simpson: Evolución filética y Evolución Cuántica.

George Gaylord Simpson fue un reputado paleontólogo especializado en el estudio de los mamíferos del Mesozoico (nombre de la Era correspondiente a hace 251 millones de años) y el Cenozoico (nombre de la Era correspondiente a hace 65 millones de años). Fue uno de los científicos precursores de la Teoría sintética de la Evolución.

Simpson defendía que “los estudios microevolutivos no aportan conocimiento

alguno sobre los fenómenos macroevolutivos” (Simpson, 1944). Frente a esa posibilidad, Simpson sostuvo la idea de que todo cambio evolutivo debía ser “consistente” con los principios de la genética moderna.

El paleontólogo entendía la macroevolución como el origen de grupos genéticos que están en el mínimo nivel de discontinuidad genética, esto es, el nivel de las especies y de los géneros. Es por ello que acuña el término de “Megaevolución”, porque, para Simpson, la evolución biológica ocurre en una jerarquía superior, a la vez que a mayores intervalos temporales.

Según su idea, no existen transiciones continuas a nivel megaevolutivo; las Familias y las entidades correspondientes a los niveles superiores se originan por saltos. Según Simpson, los saltos se deben a que las pequeñas poblaciones evolucionan alcanzando diferentes posiciones ecológicas y, de este modo, se generan procesos extremadamente rápidos que dan origen a entidades correspondientes a las categorías superiores.

Su propuesta, recogida en el artículo científico Tempo and Mode in Evolution (1944) afirma que, en principio, el patrón evolutivo a grandes escalas no puede ser explicado a través de la extrapolación de la Selección Natural y su acción constante, gradual y progresiva. Años después, en 1955, aporta una nueva idea a su modelo: la adaptación que resulta de la acción de la Selección Natural, concebida como extrapolación lineal de lo producido en el ámbito microevolutivo.

Simpson

Simpson propone tres mecanismos primarios actuando en la Evolución.
Las curvas en forma de campana representan la distribución morfológica en un momento dado, y las líneas de trazos las vías antecesor-descendiente. Las líneas paralelas continuas indican las “zonas de adaptación”.
(a) 1. Especiación: Diferenciación de la población, y formación de especies sin cambio significativo en el nicho ecológico.
(b) 2. Evolución filética: Transformación de linajes enteros mediante evolución lenta y progresiva.
(c) 3. Evolución cuántica: Rápida transición de una zona a otra de adaptación. Este mecansimo es muy similar al que propone el modelo del Equilibrio puntuado excepto que, para Simpson, sólo ocurriría en los casos donde estuvieras involucrados importantes cambios ambientales en el nicho.

La alternativa de Simpson a la evolución por Selección Natural  propone tres mecanismos actuando en el fenómeno evolutivo:

  1. El proceso de Especiación.
  2. La Evolución Filética (como citábamos, la evolución en una jerarquía superior).
  3. Evolución Cuántica.

Estos tres mecanismos responden a las transiciones a saltos. El papel de la Selección Natural no queda claro, aunque conceptos relacionados con ésta, como preadaptación, deriva genética y cambios genéticos sí que aparecen propuestos para explicar el proceso evolutivo, de modo que, Simpson asume la necesidad de un papel para la Selección, si bien no queda claro que importancia tiene ésta.

Eldredge y Gould. El Equilibrio Puntuado y las Tendencias Evolutivas

 En los años 70, concretamente en 1972, dos científicos de enorme prestigio proponen una revolucionaria teoría para explicar muchos de los eventos evolutivos inexplicables hasta ese momento.

Niles Eldredge es paleontólogo y profesor en la Universidad de Nueva York y miembro del Museo americano de Historia natural. Stephen Gay Gould fue uno de los científicos más destacables y relevantes en distintas disciplinas científicas. Paleontólogo y especialista en biología evolutiva, su dilatada labor se ha dado a conocer en multitud de divulgaciones y artículos científicos.

Eldredge y Gould tenían en común sus amplios estudios en un registro muy contínuo, sin saltos, que correspondía a trilobites y caracoles. Recordemos que, una de las fastidiosas características del registro fósil, por norma general, es que se encuentra incompleto.

Volvamos a su trabajo. Eldredge y Gould observan que en ambos registros fósiles (trilobites y caracoles, recordemos), se advierte una geometría de saltos en su evolución. De modo que, de un “peldaño” o eslabón al siguiente, no aparecen formas de transición (tengamos en cuenta que son registros muy continuos y no se trata de no haber encontrado las formas intermedias) sino que aparecía una especie nueva y en el siguiente otra y así sucesivamente sin formas intermedias.

Proponen entonces que estas observaciones podrían extrapolarse al fenómeno evolutivo general y, de este modo, afirmar que la Evolución sigue una geometría de saltos. Esta inferencia les conduce a construir un modelo biológico (digamos, una manera de explicar lo que ocurre en la Naturaleza) que definen como Teoría del Equilibrio Puntuado.

La teoría del Equilibrio Puntuado sostiene que la Evolución de las especies consta de dos fases:

Fase de Éstasis (no éxtasis, porque esta referida a estabilidad), definida por largos periodos de tiempo en los que no hay cambios. Y que queda registrada, precisamente por la ausencia de formas intermedias.

Fase de Cambios rápidos, donde se produce un cambio evolutivo súbito. Se trata de una fase tan breve que no puede quedar registrada. Por ello hablan de “Saltos”.

Modelo-de-equilibrio-puntuado

Esta ilustración muestra una curva de crecimiento con varias etapas de rápido crecimiento, seguidos por mesetas de relativa estabilidad. No aparecen formas de transición sino que tiene lugar un cambio súblito.

punctuated_snails8

El registro fósil refleja la naturaleza del proceso evolutivo.
Durante gran parte de su vida evolutiva, una especie se encuentra en un periodo estable o fase de éstasis. Pero hay hay periodos de cambios bruscos, que quedan reflejados en la morfología de los fósiles.

Y, ¿cómo explican estos “Saltos” que, recordemos, no son explicables por Selección Natural (proceso lento, continuo y gradual)?

Proponen que son debidos a mecanismos propios de la Especiación alopátrida (recordemos que es aquella Especiación por aislamiento geográfico), en los que el fenómeno de Especiación afecta a las poblaciones que están en la periferia. En el registro fósil esta Especiación queda reflejada de manera que, al principio, aparecerá el registro perteneciente a la especie antigua o, digamos inicial del proceso. En el siguiente “peldaño” podrá haber sustitución por la especie nueva debido a que, al sobrepasar la especie nueva la barrera geográfica, provocará la extinción de la especie antigua por desplazamiento de ésta debido a que la nueva posea características adaptativas más eficaces que la antigua. El registro fósil puede entonces reflejar cierta transición. El proceso de fosilización dependerá directamente del área ocupada por especie antigua y especie nueva y también por el número de individuos de cada una de ellas.

Teoria sintetica Vs Eq Puntuado

En el modelo filético (que surge de la inferencia de la Teoría sintética), los cambios morfológicos se producen en forma gradual y continua, durante largos períodos. En el modelo de Equilibrio puntuado, los cambios se producen rápidamente en períodos cortos de tiempo, seguidos de largos períodos en los que no se aprecian cambios.

Como vemos, este modelo no excluye por completo a la Selección Natural pero rechaza que ésta sea el mecanismo motor o principal de la Especiación. Además, hemos visto que la fase de éstasis es incompatible con los postulados Neodarwinistas y, se trata de una fase fácilmente contrastable puesto que se puede observar si ha habido o no cambio morfológico, es decir, si ha existido o no dicha fase.

La incompatibilidad con el neodarwinismo reside, básicamente, en que la fase de éstasis implica periodos en los que las especies permanecen invariables desde que se originan hasta que desaparecen.

Fases estáticas y fases de cambio brusco

Fase A representa un sistema en un periodo de convergencia (β1). Se caracteriza por el mantenimiento de un estado homeostático (o estado estacionario, durante el cual hay una adaptación a los cambios de menor importancia en el entorno .
La fase B se caracteriza por un cambio discontinuo de naturaleza transitoria. Si el proceso de transformación es correcto se alcanza otro estado de equilibrio (o el período de convergencia) β2 y permanecerá en este estado hasta que las condiciones induzcan a otra transformación.
β2, por tanto, será un “peldaño” más complejo y más capaz de hacer frente a los cambios o alteraciones ambientales que se espera que hayan surgido.

Lo más importante de este modelo es que existe evidencia empírica tanto para la existencia de cambios graduales como para la de fases de éstasis y de saltos.

Una consecuencia de este modelo es que la evolución no implicaría una tendencia a la adaptación o a evolucionar y, sin embargo, el registro fósil muestra que sí se da la Tendencia Evolutiva.

Frente a esta contradicción, Gay Gould propone la existencia de sesgos en la producción de especies y contempla la opción de que la Evolución sea un proceso que ocurra con la especie como unidad de evolución (y no los individuos o poblaciones). Tratemos de explicar de modo sencillo esta afirmación.

La propuesta de Gould es considerar que las especies son unidades o entidades sujetas a la Evolución. Cuando comentamos la visión Darwinista y Neodarwinista de la evolución introdujimos un término que ahora recuperamos: Fitness, el cual describe el éxito en la adaptación gracias la acción de la Selección Natural actuando a través del éxito reproductivo. En ese momento aplicábamos el término Fitness a nivel de individuo y, entendíamos que la adaptación requería bastante tiempo.

Si aplicamos estos conceptos a nivel de especies el equivalente a la Fitness sería la longevidad estratigráfica debida a la tasa de Especiación, es decir, que el éxito de la especie se reflejaría en el tiempo que se tarda en la aparición de las sucesivas especies y que, vendría determinado por la tasa de Especiación, de manera análoga a la tasa de reproducción en el nivel de individuo.

Por tanto, de todo ello se deduce que las especies poseen propiedades que incrementan su tasa de Especiación. Por ejemplo, es más fácil que ocurra un evento evolutivo a una especie con larvas móviles que aquellas especies con larvas sésiles (viven adheridas al sustrato o a uno de sus progenitores). Además se ha observado que las especies eurióicas (poco exigentes en cuanto a los factores ambientales) tiene mayor tasa de Especiación que las estenoicas (muy exigentes y, por tanto mucho más sensibles a cambios ambientales).

Queda por resolver la cuestión de las tendencias evolutivas. Parecía que la existencia de los saltos en la evolución eliminaba la existencia o necesidad de que las especies tuvieran tendencia a adaptarse o evolucionar, pero el registro fósil muestra que sí existe. Para poder demostrar de forma teórica lo que se observa en el registro fósil, Gould propone la existencia de tres sesgos:

1.- Sesgo de nacimiento: La especie “camina” evolutivamente en una dirección que permita ir aumentando el número de especies nuevas. La posibilidad de que ocurra Especiación está ligada a una morfología o una característica determinada de una especie concreta.

2.- Sesgo de dirección: La probabilidad de que ocurra Especiación también se debe a dicha característica pero la Especiación ocurre preferentemente en una dirección.

3.- Sesgo de extinción: Si hay especies más longevas que otras, entonces éstas tendrán más tiempo para poder producir especies nuevas. Se seleccionan las especies más aptas.

¿Cómo afecta todo esto a nuestra Evolución? ¿Es el Hombre “seguidor” del Equilibrio Puntuado?

Durante muchos años se pensaba que el proceso evolutivo del ser humano era claramente anagenético (recordemos, toda una especie evoluciona para dar lugar a otra. De A pasamos a B, de forma lineal), es decir, en cada momento de nuestra historia evolutiva había  solamente una especie de hombre y esta, a su vez,  se transformó lentamente en una especie cada vez superior. Durante mucho tiempo estuvimos sujetos a la hipótesis de la “Especie única”. Esta hipótesis se basaba en la idea de que el nicho de una especie dada de homínido debía tener una anchura tan grande, que no podría existir más que una sola especie en todo el mundo, junto con el principio de El principio de “exclusión competitiva”, según el cual, dos especies eficaces y competitivas no pueden ocupar el mismo nicho. Una de las dos desplazará a la otra.

Esta concepción de la evolución humana finalmente tuvo que ser abandonada porque es contraria a los hechos, o sea, a todos los descubrimientos de restos humanos que se han encontrado en los últimos años:

  • Australopithecus  afarensis (la famosa “Lucy”) vivió entre 3,9 y 3 millones de años atrás y hubo ocho especies de  Australopithecus coexistiendo en esa datación, divididas en dos grupos, los gráciles y los robustos.
  • Los primeros fósiles considerados Homo datan de hace alrededor de 2.5 millones de años, cuando todavía vivían varias especies de  Australopithecus.
  • Hace dos millones de años, había hasta seis especies de homínidos viviendo al mismo tiempo incluyendo tres especies de Homo. La especie Homo erectus fue la primera en emigrar de África; fue a Asia y al medio oriente; persistió en Asia por muchos años. Los neandertales aparecen en Europa y el medio oriente hace 230.000 años y siguen existiendo hasta 30.000 años atrás.
  • Según la vieja visión de nuestro origen, la evolución del hombre fue una lenta transformación desde Homo erectus  hasta Homo sapiens sapiens, representado por el hombre Cro-Magnon en Europa, pasando por el hombre Neandertal en el medio. Ahora se considera que  Homo neandertalensis  era una especie distinta, que evolucionó por separado, en Europa y el medio oriente, de Homo erectus.
  • Hace 28.000 años, todavía había cuatro especies de humanos: Homo neandertalensis en Europa, Homo erectus  que todavía existía en Asia, Homo sapiens migrando a todas partes y el hallazgo mas reciente, Homo floresiensis, descubierta en la isla indonésica de Flores en 2003.
Especiación humana

Hasta hace poco más de 25 años se creía que la línea de los homínidos era un linaje único que había evolucionado gradualmente desde Australopithecus, pasando por Homo erectus hasta Homo sapiens.Posteriormente, la evidencia fósil disponible mostró la existencia de dos tipos de australopitecinos, uno robusto (A. robustus) y uno grácil de estructura más liviana (A. africanus), y que el robusto representaba un callejón sin salida evolutivo (se extinguió).
Actualmente, la mayor parte de la comunidad científica defiende un árbol evolutivo humano “ramificado”. Los partidarios del equilibrio intermitente señalan que cuantos más fósiles se descubren, más claro queda que un buen número de especies diferentes de homínidos coexistieron. Para dichos autores este modelo de selección de especies se ajusta mejor a la evidencia que el de cambio filético gradual en el que una especie da lugar a otra.

Todos hemos oído comentarios del tipo la selección natural ha dejado de operar sobre el hombre porque salvamos a personas inferiores que no podrían sobrevivir por su cuenta si operase  la selección natural. Considerando la teoría de Equilibrio Puntuado, no es nada sorprendente que el hombre no siga evolucionando, porque, como la mayoría de las especies, una vez que evolucionó, entró en un período estático. Así, no ha habido cambios físicos significativos en el hombre desde la edad del Cro-Magnon, como es de esperar según la teoría de Equilibrio Puntuado; tampoco habría motivos para esperar cambios en el futuro, por lo menos  en un futuro razonable. Nuevas especies de hombres podrían surgir de poblaciones aisladas, pero eso es cada vez mas improbable con la globalización, en la que es cada vez mas difícil encontrar una población que solo se reproduzca entre sí.

Resumiendo, el modelo evolutivo del Equilibrio Puntuado propuesto por Eldredge y Gould sostiene que la Evolución es ramificada y la Selección Natural es un mecanismo evolutivo que está actuando en ella pero no es el único ni el más importante. El registro fósil refleja tal afirmación y en él encontramos especies que aparecen “de golpe”, a saltos aunque, durante la mayor parte de la vida evolutiva de una especie ésta se encuentra en un periodo de estabilidad.

Hemos repasado las diferentes alternativas que nos plantea la Ciencia para explicar objetivamente y con el máximo grado de aproximación al porceso evolutivo. Es comprensible que se trate de un evento complejo pero ahí radica su vital importancia.

A mis lectores debo decirles que se trata de un capítulo denso y complicado, soy consciente pues he sido protagonista de su elaboración. Para escribirlo, por supuesto que he consultado mucha bibliografía (se puede decir que conté con la ayuda de Gould, Simpson y demás). He releído artículos científicos absolutamente enriquecedores con los que he apoyado mis conocimientos.

El tema de la Evolución es apasionante para mí y para muchos de vosotros y, espero, haberos guiado de la mejor manera que supe. Para terminar os planteo mi posición, mi opinión humilde.

El darwinismo y el neodarwinismo son triunfadores en la Ciencia. Hemos visto que se pueden criticar sus postulados para explicar el conjunto de la Evolución pero son triunfadores en el sentido de que sentaron las bases imprescindibles para iniciar el entendimiento del proceso evolutivo. Su máxima aportación, la Selección Natural tiene un papel indispensable, aunque no único.

Creo que la Selección Natural es el motor del Cambio. Que su importancia es total a nivel del individuo o de población. Nos explica cómo se introducen cambios, variaciones en la naturaleza, hecho fundamental para la riqueza biótica de nuestro planeta. Pero también opino que no es el motor fundamental de la Evolución a gran escala. Una de las ideas que más arraigó en mi es que, durante millones de años, de los antepasados surgieron multitud de especies que coexistieron y coevolucionaron independientemente y que el proceso evolutivo no implica un cambio lineal, ¡todo lo contrario!, la evolución es tan rica en ramas que de ahí el gran número de especies que están y estuvieron presentes en nuestro planeta. Esta idea queda clara e inequívocamente reflejada en nuestro propio árbol evolutivo, plagado de numerosas especies independientes y sorprendentes que coexisitieron e interaccionaron. Algunas se extinguieron, otras continuaron dando nuevas ramas y, es cierto que, en los últimos tiempos de nuestro camino evolutivo cada vez fue menor el número de especies homínidas presentes en nuestro planeta. Pero, ¡cuán rico fue para nosotros compartir nuestro planeta con otras especies semejantes a nosotros! La excepción la estamos viviendo nosotros; un planeta Tierra con una única especie homínida es raro, comparado con el tiempo pasado.

La teoría del Equilibrio Puntuado me parece acertada. Está sustentada en la observación real, el registro fósil, las pruebas y los hechos. Pero es imposible no tener en cuenta los fundamentos genéticos para explicar la evolución.

Aún queda mucho camino por delante. Debemos continuar profundizando. Esa es la riqueza de la Ciencia; nunca para, nunca se da por satisfecha. Por eso hay que vivirla con pasión, sin parar, sin relajarse.

Espero haber podido responder o aproximaros un poquito más la explicación del increible proceso que dio origen a la diversidad de vida. Estaré encantado de responder a cualquier duda surgida a partir de la lectura o cualquier duda de otra índole o de otra disciplina de la biología. Para mí será un autentico placer.

                                                                                        Recibid un cálido saludo de Israel.

Darwin superguerrero

Referencias utilizadas.

1. Artículos científicos consultados:

  • Eldredge, Niles y Gould, Stephen Jay: “Punctuated equilibria: an alternative to phyletic
  • gradualism”, en Models in Paleobiology , ed. por T. J. M. Schoph. (1972)
  • Gould, Stephen Jay. “Life’s little joke,” en  Bully for Brontosaurus: Reflections in Natural History, por S. J. Gould. (1991)
  • McKinney, M.L. (1997), “Extinction vulnerability and selectivity: combining ecological and paleontological views”
  • Simpson, G.G. (1944), Tempo and Mode in Evolution (reimpresión de 1984)

2. Textos de divulgación científica:

  • La genética de poblaciones. Antonio Barbadilla (departamento de Genética y Microbiología de la Universidad Autónoma de Barcelona)
  • La relación entre microevolución y macroevolución desde la síntesis biológica: entre las diferencias y las similitudes. Guillermo Figueroa (departamento de Historia de la Ciencia, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires.)
  • Evolución y Registro fósil: Hacia una perspectiva más amplia. Miquel De Renzi (Institut Cavanilles de Biodiversitat i Biología Evolutiva, Universitat de València)
  • ¿Es la teoría de la selección natural tautológica? Jorge Soberón Mainero (Secretario ejecutivo de la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad)
  • ¿Está el Neodarwinismo tambaleante? Un enfoque molecular y organísmico. Daniel Piñeiro (Instituto de Biología de la UAM)

3. Libros:

  • Genética, fundamentos y perspectivas. M.J. Puertas.
  • Biología. Curtis, Barnes, Schnek y Massarini.
  • El Enigma de la Esfinge. J.L. Arsuaga.
  • Amalur. I. Martínez Mendizábal.

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